Både mennesker og dyr er del av en næringskjede (Wikipedia, Næringskjede), som innebærer at føden vår kommer fra andre organismer. Gjennom å spise og drikke overtar vi energi som andre har samlet opp. Denne energien trenger vi til de utallige, nødvendige kjemiske prosessene som til enhver tid foregår i kroppen.

Energi kan verken oppstå eller forsvinne, men vi forbrenner energi ustanselig –  når vi tenker, beveger oss, produserer varme, formerer oss. Alt vi gjør, krever energi. Derfor må vi stadig fylle på med mer, og det samme gjelder for dyr og planter. For å holde liv i oss alle  må vi ha tilgang til enorme mengder energi.

Hvor kommer så all denne energien fra? Noen må nødvendigvis bringe den inn i næringskjeden fra annet steds. Svaret finner vi i plantene, som tilhører produsentleddet i næringskjeden. Planter kan fange opp energien fra sollys og lagre den ved å danne egnede kjemiske forbindelser – nærmere bestemt karbonforbindelser. Sukker er en slik forbindelse. Denne prosessen, som binder energi fra sollys, kalles fotosyntese (Wikipedia, Fotosyntese). I tillegg til planter har visse typer plankton og alger evnen til å fotosyntetisere.

Slike  karbonforbindelser kan sammenlignes med et lager som kan frigi energi ved behov. Frigjøringen skjer ved å bryte bindinger. Hos dyr og mennesker kan noe av den frigitte energien lagres til senere bruk ved å danne fett. Fettet er også en energirik kjemisk forbindelse som gjennom en rekke trinn kan omdannes til bevegelse, varme og biologiske prosesser i cellene våre. Men, det er bare produsentene i starten av næringskjeden som bringer ny energi inn i systemet, vi andre bare forbruker det de har samlet opp.

Det er verd å merke seg at det finnes produsenter som er uavhengige av lys. Disse organismene benytter isteden energi fra andre kilder, som jern eller mangan, og man finner dem blant annet dypt i havet. Der lever de i mørket under ekstremforhold (Wikipedia, Chemotroph). De kalles derfor ekstremofile.

Alle organismer som kan lage egne organiske forbindelser (karbonforbindelser) fra uorganiske, kalles autotrofe, mens dyr, samt sopp og de bakterier som ikke har denne evnen, kalles heterotrofe (Infoplease, Autotroph). Ikke alle autotrofer er fotosyntetiserende, men fotoautotrofer er det aller vanligste.

Enorme energimengder

Hvert eneste år skapes 160 milliarder tonn karbohydrater ved hjelp av fotosyntese (Essential Biology). Karbohydrater, som er ulike sukkerarter og molekyler av lignende oppbygning, er energikilden til alle bioorganismer, men brukes også i bindevev hos dyr og strukturelementer i bakterier, planter og trær (Wikipedia, Karbohydrat). Av strukturelementer som de fleste kjenner, kan cellulose og trevirke nevnes. Fra disse får vi produkter som papir og byggematerialer.

Selv om vi ikke alltid tenker over det, kommer til og med energien fra fossile brensler opprinnelig fra fotosyntesen. Petroleum er et resultat av nedbrytingen av det som i sin tid var levende organismer (Store Norske Leksikon, Petroleum Dannelse). Fra petroleum får vi ikke bare olje og bensin. Vi får også maling, kosmetikk, farmasøytiske produkter, plast, handelsgjødsel og annet (Store Norske Leksikon, Petroleum).

De første organismene

Jordkloden ble dannet for rundt 4,6 milliarder år siden. Man vet imidlertid ikke eksakt når og hvordan livet oppsto. Man har funnet rester etter noe som kan ha vært bakterier fra 3–3,5 milliarder år tilbake, men konklusjonene er usikre. Derimot har man funnet spor etter nedbrytningsstoffer fra klorofyll i 2–3 milliarder år gamle bergarter. Klorofyll er en viktig del av fotosyntesen. Det finnes også sikre spor etter primitive livsformer som levde for 2 milliarder år siden. I dag regner man med at fotosyntesen oppsto for rundt 2,5 milliarder år siden (Store Norske Leksikon, Livets opprinnelse).

Atmosfære og klima

I den første tiden på jorden var atmosfæren en helt annen enn i dag. Det fantes ikke luft med oksygen. Det var heller ikke nødvendig. Fotosyntetiserende organismer forbruker CO₂, mens oksygen (O₂) er et avfallsprodukt som slippes ut i luften etterpå. Faktisk talt er fotosyntese årsaken til at vi har oksygen i dagens atmosfære. Når man tenker over hvordan oksygenet henger sammen med klima, værsystemer, ozonlaget (O₃), og hvordan dette igjen har formet landskapet på jorden, ser man hvor svimlende stor innvirkning fotosyntesen har hatt for klodens utvikling.

Dagens ozonlag og atmosfæren styrer dessuten klodens temperatur. Dette skjer på grunn av drivhuseffekten, som forhindrer en del av solvarmen fra å forsvinne ut i verdensrommet igjen. Uten denne effekten ville gjennomsnittstemperaturen på jorden vært rundt 35 °C lavere enn i dag (Store Norske Leksikon, Drivhuseffekten). Igjen ser vi hvor viktig fotosyntesen er.

Vi hører ofte om menneskeskapte klimaendringer. Klimaendringene skyldes at vi gjennom forbrenning av organiske forbindelser har sluppet ut unaturlig mye karbondioksid (CO₂) i atmosfæren. Før 1850 ble det anslått at luften inneholdt mindre enn 0,03 % karbondioksid. Etter den industrielle revolusjon har dette innholdet frem til i dag økt med 35 % (Essential Biology). Disse utslippene har gitt en økning i drivhuseffekten, som medfører at temperatur og klima endrer seg globalt.

Tidligere ble det nevnt at fotosyntesen forbruker CO₂ og danner O₂. Dette innebærer at planter gjør et viktig bidrag for å fjerne karbondioksid fra atmosfæren. Derfor er det viktig å tenke på at avskoging kan føre til at mindre av atmosfærens karbondioksid blir omdannet til oksygen, som også er en faktor som kan påvirke drivhuseffekten (Essential Biology).

Utviklingen av fotosyntetiserende organismer

Før vi går videre til detaljene rundt selve fotosyntesen, skal vi tilbake til de første organismene. I livets tidlige historie fantes det antagelig mange ulike former for autotrofer som er ukjente for oss. Men for rundt 2,5 milliarder år siden skjedde det noe som skulle endre alt: Fotosyntesen oppsto (Essential Biology).

Som vi har vært innom, er oksygenet i luften et avfallsprodukt fra fotosyntesen som er nødvendig for mennesker, dyr og andre livsformer. Slik har det ikke alltid vært. Oksygen er nemlig et stoff som bryter ned organiske molekyler av den typen som var forutsetningen for livets opprinnelse. Livet på jorden kunne aldri ha oppstått i dagens oksygenrike luft, men ble skapt i det man kaller en kjemisk reduserende atmosfære (Store Norske Leksikon, Livets opprinnelse). Fotosyntetiseringen fikk derfor fatale følger for tidlige tiders organismer. De fleste tålte ikke oksygen og døde ut. Andre overlevde i luftfrie områder og ble opphavet til dagens ikke-fotosyntetiserende, ekstremofile autotrofer – slike som var nevnt i introduksjonen.

Men oksygenet ga også grunnlaget for nye former for liv ved at de overlevende utviklet et mangfold av tilpasninger; som nye former for metabolismer (energiforbrenning, stoffskifte). Noen utviklet seg slik at de begynte å bruke oksygen i forbrenningen av energi og ble starten på dagens heterotrofe livsformer, som oss mennesker. Det oppsto også nye symbioser der ulike typer prokarioter klumpet seg sammen og dro nytte av hverandre. Prokariotene er primitive énceller og mangler både cellekjerne og organeller («celleorganer»). Bakterier er prokariote celler. Cellene hos mennesker, dyr og planter er mer komplekse og kalles eukariote. De inneholder blant annet organeller som kan minne om små, primitive celler – mitokondrier og kloroplaster. Kloroplaster finner man i planteceller, men ikke hos dyrs og menneskers celler. Det er kloroplastene som utfører fotosyntesen i plantene.

Ifølge teorien om endosymbiose, oppsto de eukariote cellene ved at de nevnte prokariote, symbiotiske organismene gikk sammen og ble én celleenhet (Essential Biology). Man ser for seg at en prokariot organisme «slukte» en annen, og at utviklingen videre førte til at disse ble eukariote celler. Slik har det seg at planteceller inneholder fotosyntetiserende kloroplaster som minner om primitive celler. I motsetning til planter, var de første organismene som brukte fotosyntese cyanobakterier. De er prokariote og har ingen kloroplaster eller andre celleorganer i seg. De bruker sin egen cellemembran i fotosyntesen (Wikipedia, Cyanobakterier). Cyanobakterier er for øvrig det samme som tidligere ble kalt blågrønnalger.

Slik virker fotosyntesen

Vi skal nå se nærmere på hvordan fotosyntesen virker. Kort forklart brukes karbondioksid, vann og energi fra lys til å lage glukose (druesukker) og oksygen. En kjemisk nettoligning vil se ut som følgende:

6CO₂ + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

CO₂ er karbondioksid, H₂O er vann, C₆H₁₂O₆ er druesukker og O₂ er oksygen.

Reaksjonen er ikke spontan, den skjer ikke uten videre av seg selv, og det kreves energi for å danne de kjemiske bindingene i druesukkeret. Det er også hensikten med fotosyntesen: Skape kjemiske bindinger med høyere energi, og på den måten lagre energi som frigjøres ved å bryte bindingene (gjennom kjemiske reaksjoner hvor det dannes forbindelser med lavere energi). Det er her lysets rolle kommer inn. Lyset tilfører den nødvendige energien.

Fotoner

Lys beskrives ofte som bølger, men kan også beskrives som fotoner (Wikipedia, Foton). Et foton er som en svært liten partikkel av energi. Når et foton treffer et av atomets elektroner, overføres energien til elektronet som da kan få en høyere energitilstand – elektronet eksiteres (Wikipedia, Eksitasjon). Dette er en ustabil tilstand, og elektronet går tilbake til sin grunntilstand nesten umiddelbart. Da gir den fra seg energi i form av et foton med en bestemt bølgelengde (farge) og resten som varme. Det er denne eksitasjonen som utnyttes i fotosyntesen.

Kloroplast

Hos planter og alger er det i kloroplastene fotosyntesen skjer. Kloroplastene er organeller med dobbel membran og eget arvemateriale/DNA (Wikipedia, Kloroplast). Kloroplastene er fylt med en tykk væske kalt stroma. I denne væsken befinner det seg tette stabler med grønne «sekker» som kalles thylakoider. Selve stablene kalles grana og er delvis sammenkoblede. En thylakoid er som en flatklemt blære, og dens grønne farge skyldes pigmenter i membranen, kalt klorofyll.

Det finnes to typer klorofyll: Klorofyll a absorberer blå-fiolett og rødt lys, klorofyll b absorberer blått og oransje. Lys som ikke absorberes – som grønt – vil enten passere igjennom eller reflekteres. Derfor ser thylakoidene grønne ut. Klorofyllet er en viktig del av fotosyntesen. Klorofyll a deltar direkte i fotosyntesen, mens klorofyll b hjelper ved å overføre energi fra absorbert lys til klorofyll a. I tillegg finnes det ulike pigmenter som kalles karotenoider som absorberer blå-grønt lys. De ser røde og gule ut, og kan ha en lignende rolle som klorofyll b eller fungere som beskyttende «solfaktor». Klorofyll er pigmentet som gjør planter og blader grønne, men om høsten, når vinteren nærmer seg og bladene på trærne blir gule og røde, er det karotenoidenes farger som vises.

Fotosyntesens to trinn

Fotosyntesen er delt i to trinn. Første trinn er fotodelen. Den er lysavhengig og foregår i thylakoidmembranen. Andre del er Calvin-syklusen, som også går under navnet syntesedelen eller mørkereaksjonen. Den er uavhengig av lys, men bruker produktene fra fotodelen. Calvin-syklusen finner sted i kloroplastens stroma.

Molekyler som korttids energilagre

Under fotosyntesen benyttes det molekyler som kan sammenlignes med oppladbare batterier.

Molekylet NADP+ kan «lades opp» ved å omdanne molekylet til NADPH. Dette gjøres av proteiner som krever tilførsel av to elektroner for å gjennomføre omdanningen. NADPH blir da som et oppladet batteri. Energien kan frigjøres ved å omdanne NADPH tilbake til NADP+.
ADP har en lignende funksjon og kan «lades» til å bli ATP. Proteinene som står for dette, bruker energien fra en strøm av hydrogenioner. ATP/ADP er svært viktige molekyler som benyttes som korttids energilagre i celler generelt, ikke bare i fotosyntesen.

Fotodelen

I første trinn av fotosyntesen omdannes vann til oksygen, samt hydrogenioner og elektroner som brukes til å lage/syntetisere de «oppladede» molekylene NADPH og ATP.

Fotodelen består av to deler: Fotosystem II og Fotosystem I.

Fotosystem II

I thylakoidmembranen ligger klorofyll organisert som antenner for lys. Når lyset treffer klorofyllet, vil elektroner eksiteres. Når de nesten umiddelbart går tilbake til grunntilstanden, overføres energi til klorofyll ved siden av.

På grunn av klorofyllets organisering ledes energien i en kjedereaksjon inn mot fotosystemets reaksjonssenter, som består av et spesielt klorofyll a-molekyl. Dette klorofyllmolekylet vil avgi et elektron som overtas av den primære elektronakseptoren som sender elektronet videre i en kjemisk elektrontransportkjede langs thylakoidmembranen. Som følge av underskuddet av elektroner som oppstår, splittes vann som befinner seg på innsiden av thylakoiden. Splittingen av vannet danner oksygen, men også positivt ladede hydrogenioner og frigitte elektroner. Klorofyllet overtar elektronene, oksygenet forsvinner ut gjennom thylakoidmembranen, mens de positivt ladede hydrogenionene blir igjen på innsiden.

Herfra skjer det flere ting. Elektrontransportkjeden i membranen er egentlig en rekke kjemiske reaksjoner. I tillegg til å transportere elektroner flyttes positivt ladede hydrogenioner fra utsiden til innsiden av thylakoiden. Der er det allerede hydrogenioner som følge av splittingen av vann. Hydrogenionene kommer derfor i bevegelse i retning av en «sluse» i membranen. Denne «slusen» fungerer som en turbin hvor strømmen av hydrongenioner gir en spesiell type proteiner, kalt ATP-syntase, den nødvendige drivkraften for å danne ATP fra ADP; proteinene «lader batteriene». Dette kalles ATP-syntetisering.

Fotosystem I

Fotosystem I har et lignende antenneapparat for lys som Fotosystem II, men absorberer andre bølgelengder (farger). Fotosystem I splitter ikke vann, slik som Fotosystem II. Den befinner seg nemlig i andre enden av elektrontransportkjeden og får påfyll av elektroner derfra. Elektronene sendes ikke videre i en ny transportkjede, men forbrukes ved å syntetisere NADPH fra NADP+.
Vi har nå sett hvordan de små energilagrene ATP og NADPH dannes ved å fange lysenergi. Disse brukes videre i fotosyntesens neste trinn, Calvin-syklusen, som bygger opp sukkermolekyler.

Calvin-syklusen

Calvin-syklusens oppgave er å bygge sukker fra karbondioksid. Den er uavhengig av lys og skjer i kloroplastenes stroma. Det er i dette trinnet av fotosyntesen at karbondioksid forbrukes og sukkermolekyler bygges opp. Til dette trengs det ATP og NADPH fra første trinn. Calvin-syklusen har tre faser og enzymet rubisco står sentralt.

Den første fasen kalles karbonfikseringsfasen. Rubisco får karbondioksid til å reagere med stoffet RuBP som danner en svært ustabil karbonforbindelse med seks karbon. Denne deles nesten umiddelbart til to karbonforbindelser, 3PGA, med tre karbon hver.
Neste fase kalles reduksjonsfasen. Et enzym endrer 3PGA-strukturen ved å binde en fosfatgruppe fra ATP. ATP blir til ADP som returneres til fotodelen av fotosyntesen. Den nye strukturen kalles 1,3BPGA. Nok et enzym endrer strukturen. Denne gangen brukes elektroner fra NADPH til å danne et sukkermolekyl kalt G3P. NADPH blir til NADP+ som returneres til fotosyntesens fotodel. Det er fra sukkermolekylet G3P at glukose og andre karbohydrater bygges opp.

Siste fase kan forenklet oppsummeres som en gjenoppbygging av RuBP som benyttes i første fase. Sukkermolekylet G3P fra forrige fase er som nevnt byggeblokken for glukose og andre karbohydrater, men kun én av seks produserte G3P går til dette formålet. Resten brukes for å gjenoppbygge RuBP. Også i denne fasen brukes ATP.

Etter dette har syklusen gått en runde og starter på nytt. Nettoresultatet er at tre karbondioksid ble forbrukt og ett sukkermolekyl av typen G3P ble produsert. Slike G3P-molekyler settes senere sammen til glukose og andre organiske forbindelser.

Oppsummering

Vi har nå sett på hvordan fotosyntesen frembringer enorme mengder energi til jordens næringskjeder. Vi har vært innom fossile brensler og klima, fotosyntesens opprinnelse, innvirkningen på livets og atmosfærens utvikling, fotosyntetiserende organismer og til slutt hvordan fotosyntesen konkret virker. Det er nok trygt å si at fotosyntesen er blant de aller viktigste og mest imponerende biologiske prosessene vi kjenner til.

Kilder

Bøker

Campbell, Reece, Simon, Essential Biology, Third Edition, Pearson Education, Inc., 2007

Internett

Store Norske Leksikon, Livets opprinnelse
http://www.snl.no/liv/livets_opprinnelse

Store Norske Leksikon, Petroleum Dannelse

http://snl.no/petroleum/dannelse
Store Norske Leksikon, Drivhuseffekten
http://snl.no/.sml_artikkel/drivhuseffekten.

Wikipedia, Næringskjede

http://no.wikipedia.org/wiki/N%C3%A6ringskjede

Wikipedia, Fotosyntese

http://no.wikipedia.org/wiki/Fotosyntese

Wikipedia, Karbohydrat

http://no.wikipedia.org/wiki/Karbohydrat

Wikipedia, Chemotroph

http://en.wikipedia.org/wiki/Chemotroph
Wikipedia, Cyanobakterier
http://no.wikipedia.org/wiki/Cyanobakterier
Wikipedia, Foton
http://no.wikipedia.org/wiki/Foton
Infoplease, Autotroph
http://www.infoplease.com/ce6/sci/A0805420.html
Wikipedia, Eksitasjon
http://no.wikipedia.org/wiki/Eksitasjon
Wikipedia, Kloroplast

http://nn.wikipedia.org/wiki/Kloroplast